sexta-feira, 20 de setembro de 2013

Dispersão e Filopatria - estratégias para a distribuição de aves e mamíferos

Os etólogos repararam numa curiosa tendência: chegada a altura de abandonar o local onde nasceram, entre as aves geralmente dispersam-se as fêmeas, mas nos mamíferos são mais frequentemente os machos que abandonam o território natal.

Muitos animais vivem em comunidade, formando grupos sociais, compostos por elementos da mesma espécie: bandos, alcateias, cardumes, etc. Há também animais que vivem isolados. Mas até estes têm necessidade de se juntar para se reproduzirem, nem que seja apenas no acto do acasalamento. Além disso, mães e crias formam grupos, mais ou menos temporários, conforme as espécies. A fêmea de Urso-pardo passa cerca de três anos com a cria. Por outro lado, algumas espécies de aves são nidífugas, isto é, assim que nascem abandonam o ninho, o que não quer dizer que os pais, ou pelo menos um deles, não acompanhem a prole. No fundo, todos os animais têm a necessidade de, pelo menos em algum momento, partilhar o espaço com outros animais da mesma espécie.

Qualquer grupo obedece a regras internas, normalmente definidoras de hierarquia social, mantendo assim o equilíbrio dos laços existentes. São inúmeros os comportamentos sociais das diversas espécies que os etólogos tentam registar e compreender. O facto de os animais poderem viver isolados ou em comunidade, poderá estar ligado a factores derivados da pressão competitiva: em grupo aumenta a pressão por alimento, por parceiro sexual ou pelo local de reprodução. O risco de contágio por doença aumenta também, além de que vários animais juntos são mais facilmente detectáveis pelos predadores, do que quando se encontram isolados. Mas viver em comunidade também aumenta o número de olhos, narizes e orelhas alerta para o perigo. Entre os predadores, a cooperação conjunta torna mais fácil a caçada, além de poder proporcionar a captura de presas muito maiores do que seria possível obter isoladamente. Existem também casos de cooperação na criação da prole, com as evidentes vantagens de tal facto.

Os jovens adultos, dependendo de vários factores, podem ficar no grupo familiar ou partir para formarem a sua própria família ou para viverem isoladamente. O habitat, a distribuição de alimento, o sistema de acasalamento e os riscos de endogamia, parecem determinar, em grande medida, o nível de dispersão dos jovens animais em relação ao seu local de nascimento. Dependendo da espécie, os factores que mais influenciam a dispersão variam, e dentro de cada espécie, pode também haver diferentes formas de dispersão.

Quando os jovens ficam na sua área natal, partilhando o território com os progenitores, falamos em filopatria natal. Esta estratégia tem vantagens e custos. O grau de parentesco entre os elementos do grupo aumento o risco de endogamia, com a consequente redução de variabilidade genética, o que é uma evidente desvantagem evolutiva. No entanto, a consanguinidade pode favorecer a “selecção” de genes que determinem uma boa adaptação a um determinado habitat.

Entre outros custos da vida em grupo, podemos referir o aumento da densidade populacional, que fará subir a competição por recursos e parceiros sexuais, bem como por abrigos ou locais de reprodução.

Segundo algumas teorias sociobiológicas, porém, a vida em sociedade leva à redução da agressividade entre os membros e ao aumento dos comportamentos altruístas. Outra vantagem da vida social dos animais é a de um melhor conhecimento do local onde o grupo habita.

A dispersão tem, também, custos e benefícios. Se, por um lado, evitam assim a consanguinidade, por outro, dispendem muita energia deambulando à procura de novos territórios, além de que não conhecem as novas áreas para onde se deslocam. Podem ainda encontrar muita resistência e agressividade por parte de indivíduos que habitem territórios por onde passem ou para onde se desloquem.

Portanto, a dispersão e a filopatria têm, cada qual, os seus custos e benefícios. Uma solução de compromisso, que adoptasse comportamentos de dispersão e de filopatria poderia ser uma boa estratégia. Foi o que fizeram muitas espécies, especialmente entre as aves e os mamíferos. Em geral, dá-se uma diferenciação por sexos: enquanto os elementos de um dos sexos ficam no local de nascimento, os do outro sexo partem. Assim, evitam os problemas de endogamia, e os membros que permancem, desfrutam das vantagens da filopatria.

Curiosamente, parece haver uma tendência para que, nas aves, se dispersem as fêmeas, enquanto nos mamíferos são os machos que maioritariamente se dispersam. Alguns etólogos têm tentado explicar esta tendência que, reafirme-se, é uma tendência, com excepções.

Um dos etólogos que se debruçou sobre o assunto, Paul Greenwood, publicou um artigo em 1980, onde explana duas hipóteses para explicar o comportamento de aves e mamíferos quanto à dispersão. Começando por admitir que uma separação comportamental entre sexos, um deles ficando no local onde nasceu o outro partindo para novas paragens, traria evidentes vantagens para a espécie, e acrescenta uma explicação para as diferenças entre aves e mamíferos. Essa diferença, segundo Greenwood, baseia-se no modo diverso como os machos de aves e de mamíferos competem por parceiras. Os mamíferos são maioritariamente poligínicos, isto é, cada macho defende um grupo de fêmeas, competindo com outros machos pelas parceiras. Os machos jovens e os subordinados, impedidos de chegar às fêmeas, aumentam as suas possibilidades de acasalamento quando se dispersam. As fêmeas, normalmente, vivem em grupos matralineares (compostos por mães, filhas e netas), beneficiando das vantagens daí decorrentes. Assim, os machos são “forçados” a dispersarem-se para evitar os problemas de uma elevada taxa de consanguinidade.

Por outro lado, as aves são maioritariamente monogâmicas. Os machos, em vez de competirem directamente pelas fêmeas, competem por locais com bons recursos (em alimentação e em locais de nidificação), locais esses que atrairão as potenciais companheiras. O conhecimento do local será, então, mais importante para os machos do que para as fêmeas. Estas, dispersando-se evitam os problemas genéticos da endogamia e escolhem os territórios com melhores recursos.

Mas estas hipóteses, funcionando bem na generalidade, têm muitas excepções, como no caso dos mamíferos territoriais, em que seria de esperar que se verificasse a hipótese dos machos teritoriais das aves, e que ocorresse a dispersão das fêmeas. Tal não acontece na maioria dos casos.

Surgiram então mais hipóteses para explicar as diferenças entre sexos na dispersão. Primeiro, em 1989, em relação aos mamíferos, por Clutton-Brock, e depois expandido às aves, por Wolff e Plissner, em 1998. Em ambos os casos, os autores partem do princípio de que a filopatria é preferencial à dispersão. E que o primeiro sexo a ter oportunidade de se reproduzir será o que escolherá ficar no território, enquanto o outro sexo irá dispersar-se. Uma vez que as fêmeas dos mamíferos amamentam e cuidam das suas crias, os machos, geralmente, não apresentam cuidados parentais. Daqui resulta que os machos estão livres para vaguear para longe. Quando a sua descendência feminina alcança a idade de reprodução, muito provavelmente, o pai não estará presente, permitindo às filhas não terem de se ausentar para evitar a consanguinidade. Se o macho reprodutor estiver presente quando as suas filhas atingem a idade reprodutora, são estas que se dispersam.

Uma outra hipótese, sustentada por Stephen Dobson em 1982, afirma que nos mamíferos poligínicos, a competição por parceiros sexuais é maior nos machos do que nas fêmeas, daí serem os machos a dispersarem-se. Por outro lado, nos mamíferos monogâmicos, os níveis de competição por parceiros sexuais serão mais equivalentes, pelo que a dispersão entre sexos tenderá a efectuar-se em proporções equivalentes. Os dados parecem corroborar esta hipótese. Mas também aqui existem lacunas: como explicar, então, por exemplo, o comportamento das fêmeas nas espécies de aves monogâmicas, em que, maioritariamente, são estas a dispersar-se?

Em 1985, surge uma terceira hipótese, desenvolvida por Olof Liberg e Torbjörn von Schantz, apelidada de Hipótese de Édipo. Aqui, os autores colocam a enfase nos reprodutores e não nos jovens adultos, como o fizeram os anteriores autores. Segundo esta nova hipótese, são os pais que expulsam os jovens do território, forçando-os a dispersarem-se, e não estes que tomam a iniciativa de o fazerem. Para Liberg e von Schantz as diferenças na dispersão entre sexos, tanto nas aves como nos mamíferos, reduz a competição em termos reprodutivos entre pais e filhos. Assumem que para a descendência, na maioria dos casos, seria preferível ficar. Mas os pais ocupam uma posição hierárquica superior, e são estes que “decidem” da partida ou não dos filhos, e de qual dos sexos. E se os progenitores beneficiarem com a permanência dos filhos, mas não houver recursos suficientes para tamanha prole, poderão determinar a expulsão de alguns membros, até que o número de efectivos se “encaixe” nos recursos existentes.

Assim, o sistema reprodutivo de aves e mamíferos está intimamente ligado com o tipo de competição entre os progenitores e as descendências masculina e feminina. Genericamente, nas espécies com um sistema de reprodução poligâmico ou promíscuo, a descendência masculina, se ficar em casa, tenderá a competir com o pai por fêmeas, enquanto a descendência feminina não é uma ameaça para nenhum dos progenitores. Já nos sistemas monogâmicos, seria de esperar que nem filhos nem filhas competissem com qualquer dos pais, precisamente porque estes são monogâmicos. Mas, como já vimos, as fêmeas das aves têm tendência à dispersão, o quer dizer: são expulsas pelos pais, enquanto as fêmeas dos mamíferos são toleradas. Porquê? Pelos seus diferentes modos de reprodução: postura versus gestação e nascimento. Nas aves, uma filha a quem seja permitida a permanencia junto dos pais, poderá enganar os pais colocando ovos no ninho da família, deixando assim os custos da nidificação para aqueles. Quanto às filhas dos mamíferos, estas não têm como esconder a gravidez e o nascimento aos pais, pelo que não os poderão enganar e, então, os pais nada têm a temer, em termos de competição reprodutiva com as filhas.

Deste modo, segundo a Hipótese de Édipo temos quatro possibilidades: (1) nas aves monogâmicas, os progenitores expulsam as filhas, porque estas, apesar de não enganarem os pais quanto a cópulas, porque estes são monogâmicos, podem, no entanto, pôr os seus próprios ovos no ninho familiar, enganando ambos os pais. Os filhos, como não podem enganar os pais, são tolerados. (2) Nas aves poligínicas ou promíscuas, ambos os sexos da descendência são forçados a abandonar a área natal, porque ambos podem trair os progenitores. (3) Nos mamíferos monogâmicos, nem machos nem fêmeas descendentes podem enganar os progenitores, pelo que ambos os sexos tendem a ser tolerados no território dos pais. (4) Nos mamíferos poligâmicos ou promíscuos, a descendência masculina é expulsa porque poderão enganar o pai, acasalando com uma das fêmeas. As filhas, como não podem enganar os progenitores tendem a ficar em casa. A Hipótese de Édipo explica muitas contradições das outras hipóteses; no entanto, também tem a sua falha: não explica o facto de alguns descendentes abandonarem “de livre vontade” a área natal, o que se poderá ficar a dever à procura de melhores recursos ou para evitar a endogamia.

Como sempre, a Natureza é equilibrada mas complexa. Nenhuma hipótese explica, por si só, todas as situações que podemos encontrar quando procuramos entender as diferenças entre sexos, em aves e mamíferos, quanto à dispersão ou à filopatria. Portanto, tendo em conta o papel que jogam tanto progenitores como descendência, e as variações que poderão ocorrer de acordo com a espécie, o sexo ou o indivíduo, devemos atender a que os animais, aves e mamíferos, se tenderão a dispersar, ou não, de acordo com a satisfação de três factores básicos: a redução da competição por recursos, a redução da endogâmia e a redução da conflitualidade entre progenitores e descendência.

Eduardo Barrento
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